Назад

ⓘ Остракодермы




Остракодермы
                                     

ⓘ Остракодермы

Остракодермы, или щитковые, - группа палеозойских бесчелюстных. Получили название из-за хорошо развитого экзоскелета.

По внешнему виду остракодермы были более или менее рыбообразными животными, хотя часто и без парных плавников. Их длина составляла от 2 см до 1.5 м, а возможно, и до 2 м. Жили в прибрежных зонах морей и в пресных водоёмах. Известны от верхнего кембрия до верхнего девона, примерно 510 - 370 миллионов лет назад. По всей видимости, предки челюстноротых но не круглоротых, как часто считали ранее.

Иногда рассматриваются как класс, но в большинстве современных систем не имеют таксономического ранга.

                                     

1.1. Описание Скелет

Остракодермы имели панцирь из костных пластин или чешуйчатый покров переднюю часть тела чаще всего защищал панцирь. Толщина его пластин у некоторых из них достигает 3 см. Часто эти пластины были покрыты дентином различных видов, один из которых был практически идентичен дентину зубов человека. У некоторых костнопанцирных верхний слой дентина панциря эмалеподобен.

У некоторых остракодерм костнопанцирных и галеаспид в голове был и внутренний скелет из кости или минерализированного хряща, и его изучение даёт много информации о морфологии органов головы.

У некоторых разнощитковых, костнощитковых и бесщитковых обнаружены следы дуг позвонков. У костнощитковых был плечевой пояс, слитый с черепом, и скелет грудных плавников в виде хрящевой пластинки без радиалий в каждом из них.

Челюстей не известно ни у кого из остракодерм. Настоящих зубов у них тоже не было, но у некоторых рот был окружён специализированными зубоподобными чешуями, которые годились для соскребания корма с различных поверхностей, у других известны ротовые пластинки, которые могли работать как совок, а у третьих - пластинки, способные к дроблению тонких раковин.

                                     

1.2. Описание Плавники

Хвостовой плавник остракодерм обычно был гетероцеркальный разнолопастный, причём у большинства из них, в отличие от большинства других позвоночных, гипоцеркальный: хорда заходила в нижнюю лопасть, которая при этом обычно была больше верхней. Этот плавник и был их движителем. У многих видов он был единственным плавником.

Спинной плавник иногда два был у большинства костнопанцирных и телодонтов. Анальный плавник встречался в этих же группах и у беспанцирных.

Парные грудные плавники были у большинства костнопанцирных, у питуриаспид, у некоторых телодонтов и беспанцирных. Настоящих брюшных плавников у остракодерм как и у всех бесчелюстных не было, но некоторые беспанцирные и телодонты имели парные плавниковые складки на брюшной стороне.

                                     

1.3. Описание Органы чувств

Глаза были у большинства остракодерм. В головном щите многих из них есть отверстие и для теменного глаза, расположенное примерно между парными глазницами. Оно, хотя и никогда не превышало их по размеру, часто было довольно крупным. У арандаспид такое отверстие было парным, но по другим интерпретациям оно у них не имело отношения к теменному глазу.

У многих остракодерм известна сейсмосенсорная система органы боковой линии. У разнощитковых она компенсировала их слабое а иногда и отсутствующее зрение. На головном щите костнопанцирных видны структуры, которые интерпретируются как рецепторы давления, электрические органы или электрорецепторы. Это два боковых и одно спинное поле мелких костных пластинок, к которым изнутри подходят ветвящиеся каналы, соединяющиеся с внутренним ухом.

Обонятельная система большинства непарноноздрёвых, одной из двух основных групп остракодерм, была как и у круглоротых тесно связана с гипофизом. Ноздря, соединенная с гипофизарным проходом, образовывала в головном панцире непарноноздрёвых назогипофизарное отверстие.



                                     

2. Образ жизни

Остракодермы населяли прибрежные зоны морей и пресные водоёмы. Для видов с уплощённой формой тела и тяжёлым костным панцирем предполагается придонный образ жизни. Некоторые из них - костнощитковые, подобные цефаласпису, - имели хорошо развитую мускулатуру задней части тела и парные плавники, что указывает на относительно большую подвижность. У беспанцирных было веретенообразное тело и лёгкий гибкий чешуйчатый покров; возможно, они жили в толще воды. Это предполагается и для телодонтов. Хотя приспособления остракодерм к плаванию были, по всей видимости, сравнительно малоэффективны, гидродинамическое моделирование для некоторых из них показывает, что выпуклость брюшной стороны могла создавать подъёмную силу при движении которое обеспечивалось хвостовым плавником. По крайней мере большинство остракодерм не были способны к продолжительному активному плаванию, но могли планировать в толще воды.

Питались остракодермы, вероятно, только мелкой пищей путём всасывания, подхватывания или отцеживания через жаберные щели. Возможно, некоторые разнощитковые могли нападать на червей, соскребать обрастателей с разных твёрдых поверхностей и даже дробить раковины. Некоторые имели рострум, возможно, позволявший выкапывать спрятавшихся в песке мелких животных.

Ни у каких групп остракодерм не заметно увеличения со временем количества сильно специализированных форм. Среди последних видов средне- и верхнедевонских таких было особенно мало. Это указывает на то, что каждая из их групп в течение всего своего существования сохраняла примерно постоянный образ жизни и экологическую нишу.

                                     

3. Время жизни

Самые ранние известные остракодермы относятся к верхнему кембрию и известны только по мелким костным фрагментам. Кембрийскими представителями остракодерм были Anatolepis, известный из Северной Америки, Гренландии и Шпицбергена начиная с франконского века около 495 миллионов лет назад и, возможно, безымянный организм из отложений возрастом 510 миллионов лет в Австралии.

Хорошо сохранившиеся окаменелости остракодерм относятся ко времени от раннего ордовика до позднего девона 480 - 370 миллионов лет назад. Расцвет этой группы был в позднем силуре - раннем девоне около 420 миллионов лет назад. Для девонских отложений они служат руководящими ископаемыми.

В среднем девоне эйфельский век, около 390 миллионов лет назад начался упадок самых многочисленных ранее групп остракодерм: разнощитковых, костнощитковых, галеаспид и телодонтов. Беспанцирные исчезли ещё в начале девона, около 420 миллионов лет назад хотя иногда к ним относят и ряд родов, доживших до верхнего девона. В позднем девоне 360 - 380 миллионов лет назад вымерли последние остракодермы.

                                     

4. Причины вымирания

Упадок и вымирание остракодерм обычно объясняют вытеснением их челюстноротыми. С другой стороны, есть местонахождения, где одновременно были богатые фауны тех и других. Хищничество со стороны челюстноротых вряд ли было очень интенсивным: находок, которые его подтверждают, известно на 2004 год только две. Это мелкий экземпляр костнопанцирного в желудке акантоды из нижнего девона и след укуса вероятно, лопастепёрой рыбы на панцире разнощиткового из верхнего девона.

Возможно, какую-то роль в вымирании остракодерм сыграла трансгрессия моря в середине девона, которая, по некоторым данным, привела к сокращению площади подходящих для них местообитаний. На телодонтов, которые, видимо, лучше других были приспособлены к жизни в открытом море, это подействовало меньше. Ещё одна гипотеза основывается на том, что упадок остракодерм был одновременным с распространением на суше сосудистых растений. Оно привело к формированию закреплённых почв и, как следствие, к уменьшению количества смываемых в моря частиц органики, которыми эти животные, вероятно, в основном и питались.



                                     

5. Распространение

Остракодермы жили в прибрежных зонах морей и пресных водоёмах, и широкие моря были для них преградой. Поэтому большинство их видов и многие более крупные таксоны были эндемиками небольших областей.

До конца ордовика - середины силура 440 - 430 миллионов лет назад большинство остракодерм встречались только в водах Лаврентии. Вероятно, там жил и последний общий предок всех остракодерм. Но арандаспиды, тоже одна из древнейших групп известны с нижнего ордовика, жили только в водах Гондваны их окаменелости находят в Австралии и Южной Америке.

В кембрии и ордовике не было космополитичных групп остракодерм: в разных регионах планеты их фауна сильно отличалась. Ареал большинства групп оставался нешироким до среднего силура, когда сближение Лаврентии с другими континентами в первую очередь с Балтикой сделало возможным его увеличение. Так, телодонты к концу ордовика распространились из вод Лаврентии в воды Балтики и Гондваны, а к середине силура - и Ангариды. Начиная с раннего девона, фауна телодонтов почти по всему миру стала одинаковой. В Гондване они прожили на несколько десятков миллионов лет дольше, чем в Еврамерике, но большинство остальных остракодерм Гондваны исчезло в верхнем ордовике возможно, из-за оледенения.

Появившиеся позже непарноноздрёвые остракодермы распространились не менее широко чего нельзя сказать про отдельные их виды и роды. Беспанцирные известны из Еврамерики, костнопанцирные, кроме того, из Сибири и Центральной Азии. Но общих родов между европейской и североамериканской фауной костнопанцирных даже в девоне почти не было. Ареал остальных групп непарноноздрёвых был не таким большим: окаменелости галеаспид находят только на юге Китая и на севере Вьетнама, а питуриаспид - только в одном местонахождении в Австралии.

                                     

6. Классификация

Раньше остракодерм как и других бесчелюстных иногда включали в состав рыб, а иногда и объединяли с плакодермами под названием "панцирные рыбы" сейчас под ним понимают только плакодерм.

Первые исследователи считали остракодерм костными рыбами. К бесчелюстным их отнёс в 1889 году Эдвард Коп, который и ввёл термин "остракодермы". Он включил эту группу вместе с миногообразными и миксинообразными в состав бесчелюстных остракодермы у Копа имели ранг подкласса, а бесчелюстные - класса. Коп выделял два отряда остракодерм: Arrhina "безноздрёвые" и Diplorhina "парноноздрёвые". Отряд Arrhina включал костнопанцирных и разнощитковых, а отряд Diplorhina - животное Mycterops, впоследствии оказавшееся ракоскорпионом.

В 1924 году Йохан Киер поделил бесчелюстных на парноноздрёвых Diplorhina, включавших разнощитковых и телодонтов, и непарноноздрёвых Monorhina, включавших костнопанцирных, беспанцирных, миногообразных и миксинообразных. Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Cephalaspidomorphi попали костнопанцирные, беспанцирные и миногообразные, а в группу Pteraspidomorphi - разнощитковые и миксинообразные. Большую популярность среди палеонтологов получила система Киера. Но сейчас Monorhina обычно синонимизируют с Cephalaspidomorphi, а Diplorhina - с Pteraspidomorphi и придают этим группам если считают их таксонами ранг классов или подклассов. При этом миногообразных, а иногда и миксинообразных, включают в состав Monorhina, а иногда не относят ни к тем, ни к другим. Таким образом, в этих системах остракодермы не образуют таксон. Исследователи, которые придерживаются кладистического подхода, тоже не придают им таксономического ранга из-за их парафилетичности. Но некоторые другие учёные рассматривают их как класс.

Обычно к остракодермам относят следующие группы:

  • Парноноздрёвые Diplorhina, Pteraspidomorphi. Из двух основных групп остракодерм эта возникла первой. Эти животные имели парные носовые мешки и отверстия ноздрей. Их обонятельная система не была связана с гипофизом. Элементы экзоскелета состоят из дентина и аспидина; клеточной костной ткани и перихондральных окостенений не было.
  • Арандаспиды Arandaspida. Иногда их включают в состав разнощитковых. 2 - 4 монотипических рода из ордовика Южной Америки и Австралии. В длину достигали около 20 см, иногда до 35 см. Передняя часть тела покрыта двумя большими, но тонкими костными пластинами: спинной и брюшной с рядом мелких пластинок между ними, задняя - чешуёй. Внутренних окостенений почти не было. Имели только один плавник - хвостовой. Жаберных отверстий много более 10 пар. Примечательный признак - пара отверстий в передней части спинного щита, которые обычно интерпретируются как парные пинеальное или пинеальное с парапинеальным отверстия, а иногда - как выходы эндолимфатических протоков.
  • Астраспиды Astraspida. Иногда их включают в состав разнощитковых. 1 - 3 рода из ордовика и, возможно, силура Северной Америки и Сибири. Размер этих животных достигал 15 см. Голова покрыта массивным панцирем, который образовывался из сраставшихся мелких пластинок, задняя часть - чешуёй. Вероятно, был и внутренний скелет хрящевой. Как и у арандаспид, единственным плавником был хвостовой. Жаберных отверстий 8 - 10 до 13 пар.
  • Eriptychiida. Иногда их включают в состав астраспид, иногда - разнощитковых. Есть предположение о близости их к челюстноротым. Один род с двумя видами из ордовика Северной Америки. Известны только по мелким обломкам. Строением головного панциря напоминают астраспид, микроструктурой - разнощитковых, но отличаются от них хорошо минерализированным внутренним скелетом. Внешне были, скорее всего, похожи на астраспид.
  • Разнощитковые или гетеростраки Heterostraci. Большая и разнообразная группа. Известно около 300 видов из силура и девона Европы, Сибири и Северной Америки. Самые маленькие имели размер 2 см, а самые большие - 1.5 м, а возможно, и 2 м. Костное покрытие головы состояло из различного числа пластин - от одной до многих. Эндоскелета почти не было. Настоящих плавников, кроме хвостового, не имели, но у некоторых по бокам тела были парные костные пластинки, которые работали как рули. Глаза очень маленькие, по бокам головы. Жаберных отверстий только одна пара.
  • Телодонты Thelodonti, ранее известны как целолепиды Coelolepida. Иногда их выделяют из состава Pteraspidomorphi. Разнообразная и, возможно, не монофилетическая группа. Известно 22 рода. Жили с верхнего ордовика по верхний девон и были распространены очень широко: окаменелости встречаются и в Евразии, и в Северной Америке, и на континентах, входивших в состав Гондваны. Размер - 10 - 20 см, иногда от 2 и до 40 см. Были целиком покрыты мелкими чешуйками. Внутренних окостенений не было. Спинная и брюшная сторона у многих почти не отличались. Часто были, помимо хвостового, спинной и анальный плавник, а также парные грудные плавники. Жаберных отверстий когда их число известно 7 - 8 пар.
  • Непарноноздрёвые Monorhina, Cephalaspidomorphi. Появились позже парноноздрёвых в силуре. У этих животных как и у круглоротых ноздря была одна но у галеаспид и питуриаспид в неё открывались два носовых мешка. В экзоскелете, кроме дентина и аспидина, у некоторых есть костная ткань с остеоцитами, а в эндоскелете - перихондральные окостенения.
  • Беспанцирные, бесщитковые или анаспиды Anaspida. Филогенетическое положение точно не установлено, иногда их выделяют из состава Cephalaspidomorphi. Известны около 20 родов в некоторых системах больше из силура и девона Европы и Северной Америки. Длина - 10 - 15 см. Окостенения слабо развиты что сильно затрудняет изучение этих животных, вместо массивного головного щита были небольшие пластинки и чешуя. Кроме хвостового плавника, у некоторых был маленький анальный, а кроме того, парные плавники - грудные или тянувшиеся на большую длину вдоль нижней стороны тела. Жаберных отверстий 6 - 15 пар. Форма тела веретеновидная, и из-за этого они напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм.
  • Галеаспиды Galeaspida. Их тоже не всегда включают в состав Cephalaspidomorphi. Разнообразная группа из силура и девона Китая и Вьетнама. Около 30 родов и 70 видов. Имели цельный массивный головной щит, иногда с длинными выростами вперёд или вбок, длина которого составляла от 2 до 30 см. Были окостенения и внутри головы. Никаких плавников, кроме хвостового, не было. Жаберных отверстий от 6 до 45 пар рекорд среди позвоночных. Уникальный признак - большое отверстие на голове спереди сверху, которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду.
  • Костнопанцирные, костнощитковые, остеостраки или цефаласпиды Osteostraci. Изучены лучше всех остальных остракодерм. Большая группа около 40 родов и 200 видов из силура и девона Евразии и Северной Америки. В длину достигали от 2 см до 60 см по другим данным, и до 1 м. Имели массивный череп с внутренними окостенениями, покрытый пластинами дермальной кости головным щитом, обычно с выростами по бокам. Кроме хвостового плавника, некоторые имели один или два спинных, и, возможно, анальный; обычно были и мускулистые парные грудные плавники. Вероятно, относительно хорошо плавали. Жаберных отверстий около 10 пар. Самый заметный уникальный признак - три поля на головном щите, которые интерпретируются как следы электрических органов, электрорецепторов или рецепторов давления.
  • Питуриаспиды Pituriaspida. Маленькая и плохо изученная группа из девона Австралии, известно два монотипических рода. Видимо, близки к галеаспидам и остеостракам, и условно включаются в состав Cephalaspidomorphi. Имели тяжёлый головной щит длиной до 9 см с длинным выростом спереди и более короткими по бокам. По-видимому, были хорошо развитые парные грудные плавники. Уникальный признак - отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы. Про заднюю часть тела ничего не известно.

Этим группам придают ранг отрядов, надотрядов, подклассов, классов или надклассов.

Кроме того, иногда остракодермами называют даже две группы бесчелюстных, не имевших панциря: Euphaneropidae возможно, относятся к анаспидам и конодонтоносителей.

                                     

7. Эволюция

Считается установленным, что остракодермы произошли от близкого к конодонтоносителям предка и дали начало челюстноротым. Но в эволюционных связях разных групп остракодерм до сих пор остаётся много неясного.

Возможно, челюстноротые произошли от остракодерм, близких к костнопанцирным. Есть и предположение об их происхождении от телодонтов или близких к ним форм. Миногообразные и миксинообразные, которых раньше часто считали потомками остракодерм, скорее всего, таковыми не являются.

Изучение остракодерм внесло существенный вклад в современные представления об эволюции позвоночных. По всей видимости, кожные окостенения возникли раньше внутренних, а отсутствие костных клеток, как и парность ноздрей и многочисленность жаберных отверстий, для позвоночных первичны. Строение костнопанцирных - по некоторым представлениям, самых близких родственников челюстноротых, - показывает, что ещё до возникновения челюстей у позвоночных появились клеточная костная ткань, перихондральные кости, склеротические кольца окостенения в глазах, парные грудные плавники, плечевой пояс и эпицеркальный хвостовой плавник хотя есть мнение, что по крайней мере некоторые из этих структур у костнопанцирных и челюстноротых возникли независимо. Но о деталях происхождения челюстей и парных плавников, а также внутреннего уха, окаменелости остракодерм говорят очень мало или ничего.

Представления о родственных отношениях разных групп остракодерм у разных авторов сильно отличаются. Особенно неопределённо положение беспанцирных, потому что отсутствие у них хорошо развитых окостенений сильно затрудняет изучение их строения. По одной версии, их предки отделились от "ствола" филогенетического дерева остракодерм первыми, по другой - после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых, по третьей - после телодонтов, по четвёртой - беспанцирные вместе с костнопанцирными и круглоротыми образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых.

Кладограмма низших позвоночных по Ф. Жанвье, 2008:

Кладограмма низших позвоночных по Л. И. Новицкой, 2004: