Назад

ⓘ Zona pellucida




Zona pellucida
                                     

ⓘ Zona pellucida

лат. Zona pellucida - гликопротеиновая оболочка вокруг плазматической мембраны яйцеклетки млекопитающих животных.

                                     

1. Строение

Zona pellucida представляет собой прозрачную эластичную гликопротеиновую оболочку, окружающую яйцеклетку. Её толщина у человека составляет 5-10 мкм. Через неё свободно проникает вода и растворенные в ней вещества. В индивидуальном развитии яйцеклетки zona pellucida образуется на стадии роста, когда она развивается в составе первичного фолликула. Белки zona pellucida синтезирует яйцеклетка. Вопреки мнению, распространенному в середине 20-го века, фолликулярные клетки в образовании zona pellucida не участвуют.

В строении zona pellucida принимают участие четыре гликопротеина ZP1, ZP2, ZP3, ZP4. Два гликопротеина ZP2 и ZP3, связываясь попеременно, образуют нити, которые соединены друг с другом "перемычками" из ZP1 и ZP4. Сахаридные части гликопротеинов ZP2 и ZP3 являются лигандами для связывания сперматозоидами, сахаридные части гликопротеинов видоспецифичны.

Часто в литературе указывают, что в строении zona pellucida участвуют только три белка ZP1, ZP2, ZP3. Это связано с тем, что изначально строение zona pellucida было изучено на лабораторной мыши, у которой ген ZP4 мутантен, белок ZP4 не производится; у прочих млекопитающих, включая человека, в строении zona pellucida участвуют четыре белка.

                                     

2. Функции

Zona pellucida выполняет две функции:

  • Препятствует проникновению более одного сперматозоида в яйцеклетку так называемый "блок полиспермии". После проникновения сперматозоида в яйцеклетке запускается каскад биохимических реакций, приводящий к опорожнению кортикальных везикул - мембранных пузырьков, содержащих литические ферменты. Содержимое кортикальных везикул выбрасывается наружу в перивителлиновое пространство и модифицирует zona pellucida таким образом, что последующие сперматозоиды уже не способны проникнуть через неё. Модификация касается отщепления сахаристых остатков от гликопротеинов ZP2 и ZP3, также от ZP2 отщепляется полипептидная часть. Именно сахаристые остатки гликопротеинов ZP2 и ZP3 являются лигандами для рецепторов на головке сперматозоидов, ответственных за связывание с Zona pellucida и запуск акросомной реакции. Проникновение одного сперматозоида в яйцеклетку - необходимое условие для нормального развития эмбриона.
  • Удерживает клетки раннего эмбриона вместе. Бластомеры клетки эмбриона на этапе дробления у млекопитающих не образуют клеточных контактов и не способны к самостоятельному формированию единого зародыша. In vitro при искусственном удалении zona pellucida бластомеры разъединяются. Клеточные контакты между бластомерами начинают формироваться после 3-го деления дробления и становятся устойчивыми к моменту образования трофэктодермы. Перед имплантацией эмбриону необходимо освободиться от Zona pellucida, так как блестящая оболочка препятствует контакту трофэктодермы и маточного эпителия. Преждевременное освобождение от zona pellucida может приводить к образованию однояйцевых близнецов.
                                     

3. Выход эмбриона из zona pellucida

После достижения стадии бластоцисты эмбриону требуется выйти из блестящей оболочки, чтобы приступить к имплантации. Процесс выхода из zona pellucida называется хетчинг англ. hatching - вылупление. Эмбрион человека совершает хетчинг на 5-7 день развития, эмбрион мыши на 4-5 день развития. Механизм выхода сложен. Разрыв оболочки обусловлен двумя факторами: механическим воздействием эмбриона бластоциста наполняет свою полость водой и увеличивается в размере, давя на стенки zona pellucida изнутри, химическим воздействием эмбриона трофэктодерма эмбриона выделяет протеолитический фермент "стрипсин", который растворяет оболочку. Эмбрион бластоциста покидает zona pellucida, выходя через образовавшуюся щель с помощью "амебоидных" движений.